Завроподоморфы

Это подраздел статьи Динозавры и их соседи, в котором будут рассмотрены завроподоморфы (или зауроподоморфы) — группа, включающая в себя прозавроподов и завроподов — гигантских длинношеих растительноядных динозавров и самых больших сухопутных животных из когда-либо существовавших. В отличие от пестрящих разнообразием орнитисхий и теропод, почти все завроподоморфы выглядели очень похоже. У них были длинные шеи и такие же длинные хвосты. Зубы были адаптированы для более мягкой растительности, чем режущие зубы тиреофор и зубные батареи неорнитисхий. Перьев у них не было ни в каком виде, но при этом они были теплокровными. Завроподоморфы довольно близки а тероподам и объединяются с ними в группу заурисхий (ящеротазовых). Самые первые их представители были всеядными и ещё могли стоять на четырёх лапах, но быстро перешли на растительную пищу.

Прозавроподы

Разделения на прозавроподов и завроподов номинально в науке не существует, но в научно-популярной литературе оно частенько используется во имя удобства. К прозавроподам относятся примитивные виды, многие из которых могли вставать на задние лапы. От них произошли «настоящие» завроподы.

• Панфагия (с латинского всеядная) — один из ранних динозавров, очень похожий на базальных представителей группы вроде Эораптора. Панфагия, как можно понять из названия, была всеядной (как собственно многие ранние ящеры) и имела гетеродонтию (дифференциацию зубов по виду как у млекопитающих). Тем не менее, Панфагия и её родственница Сатурналия обладала некоторыми зачатками черт завроподоморф и имела несколько более длинную шею и передние лапы, чем её родичи. А вот её близкий родственник Пампадромей видимо был ещё базальнее и напоминал типичного раннего теропода. Все базальные завроподоморфы были ещё очень небольшими в сравнении с потомками, едва достигая двух метров.
• Платеозавр (широкий ящер) — самый известный прозауропод, обитавший на территории современной Германии. Он уже во многом походил на завроподов — платеозавр достигал 7-9 метров в длину и имел зубы, как у современных игуан, что говорит о том, что он питался растительностью, пусть и с возможными дополнениями в виде падали. При этом как он её переваривал, пока непонятно, так как гастролитов не было обнаружено (хотя они были обнаружены у родственников, например у массоспондила). Ранее считалось, что платеозавр ходил на четырёх ногах, но иногда поднимался на две, но после переисследования передних лап выяснилось, что он не мог повернуть их ладонями к земле, чтобы встать на них, а значит все ещё передвигался на двух ногах. Также он, как и многие прозавроподы, имел более длинный и заострённый коготь на больших пальцах передних лап, предназначение которых дискуссионно.
• Массоспондил (удлинённый позвонок) — представитель массоспондилид, сестринской группы для анхизавров, к которым относятся «полноценные» завроподы. Массоспондилиды просуществовали до ранней юры, некоторое время просуществовав бок о бок с завроподами. Массоспондил поднял несколько вопросов о биологии прозавроподов, например о способе их хождения — ранее считалось, что крупные прозавроподы ходили на четырёх ногах, но судя по строению передних лап массоспондила он мог держать их только ладонями друг к друг, а значит не мог опираться на них при ходьбе (зато возможно мог ими драться, демонстративно позировать, копать или ходить на кулаках как горилла, хотя у всех этих гипотез мало потверждений).

Скелет детёныша мусзавра

• Мусзавр (ящер-мышь) — представитель более развитой ветки прозавроподов — анхизавров, которая дала начало настоящим завроподам. Своё название он получил из-за того, что до 2013 года были известны исключительно детёныши мусзавра. Причём детёныши имели укороченную морду и большие глаза, что является типичной чертой для животных, у которых присутствует забота о потомстве. Дополнительно это подтверждается тем, что у детёнышей не было развитых зубов, а значит кто-то должен был их кормить. Также известно, что детёныши до года ходили на четырёх ногах, после чего центр массы смещался к хвосту и они становились двуногими. В остальном мусзавр от других прозавроподов не отличался.
• Меланорозавр (ящер Черной горы) — меланорозавр изучен недостаточно хорошо, но судя по всему он был уже слишком тяжёлым и ходил на четырёх ногах, таким образом являясь ближайшим предком «настоящих» завроподов.

Зауроподы

На этот раз уже существующая группа, зауроподы были гигантскими животными с длинными шеями (есть исключения, но они довольно редки). По современным оценкам, самые крупные зауроподы могли достигать более 30 метров в длину и 80 тонн веса. Единственная группа животных, достигавшая подобных габаритов — киты, но в отличие от них, зауроподы были наземными. Чтобы поддерживать своё тело, они обзавелись множеством адаптаций — у них были полые кости, облегчающие вес и, видимо, мощное сердце. Важной деталью их физиологии были воздушные мешки, как у тероподов. Они не только обеспечивали газообмен, но и давали ответвления буквально в кости, что помогало облегчать скелет и видимо служило ещё какой-то цели. Ноги зауроподов походили на колонны настолько, что у большинства из них даже не было когтей на передних лапах (кроме того самого когтя большого пальца, но у поздних форм пропал и он). При этом некоторые палеонтологи считают, что они (по крайней мере некоторые) могли вставать на задние лапы при необходимости. Шеи зауроподов, вопреки традиционному представлению, плохо гнулись и не могли подниматься выше уровня плеч. Поэтому представление о том, что зауроподы могли ощипывать листья с вершин деревьев, справедливо лишь для некоторых видов. Зауроподы были стадными животными, причем у некоторых видов подростки образовывали отдельные группы.

• Вулканодон (вулканический зуб) — примитивный зауропод, живший в Африке на границе триасового и юрского периодов. Он достигал 6-11 метров в длину и ещё имел нормальные кисти и ступни с когтями. Открытие вулканодона послужило одной из причин, по которой палеонтологи отказались от гипотезы о том, что зауроподы были водными животными — вулканодон и другие примитивные зауроподы обитали в засушливых местностях.
• Ледумахади (Гигантский раскат грома с языка народа Сесото) — завропод из небольшой базальной группы лессемзаврид, появившейся в самом конце триаса. Отличается от других примитивных родственников во-первых достаточно короткой шеей, а во-вторых впечатляющим весом в 12 тонн, что делало его одним из самых массивных наземных животных ранней юры.

Булава шунозавра. Шипы, что характерно, были отделены от булавы и образованы остеодермами

• Шунозавр (ящер Шу) — один из самых странных зауроподов, шунозавр имел довольно короткую для зауропода шею, на которой сидела короткая широкая голова с немного загнутыми вверх челюстями. Но ещё более странной деталью его строения была маленькая булава на хвосте с небольшими выростами-шипами. Это делает Шунозавра (и возможно его близких родственников) несколько похожим на представителей анкилозавр и стегозаврид. Тем не менее больше подобная структура не появляется, видимо потому, что для защиты от хищников достаточно обычного хвоста и огромных размеров.
• Маменчизавр («Маменчи» изначально должно было звучать как Маминьчи т. е. «ручей лошадиного ржания», один из притоков Янцзе, но при написании произошла ошибка) — вот этот динозавр имел уже полностью колонноподобные ноги и был действительно большим — 35 метров по самым смелым оценкам (по несмелым — 26). Но самая интересная часть маменчизавра — его шея, которая составляла почти половину длины его тела и содержала 19 позвонков. На кой ему нужна была шея такой длины — неизвестно, но судя по всему это был эволюционный костыль и в конце юрского периода маменчизавр и его родственники вымерли.

Череп Нигерзавра как типичного реббахизаврида

Диплодокоиды

Диплодокоиды — большая группа завроподов, занимавшая нишу «живых пылесосов», объедавших мягкую низкорослую растительность. У некоторых из них шея заметно укорачивалась, у других она наоборот была длинной, но не могла подниматься вверх. Зато она довольно хорошо гнулась в стороны, что позволяло объедать луга папоротников не трятя энергию на передвижение (возможно именно в этом и состоит секрет гигантизма зауроподов). При этом движения шеи всё-таки были довольно ограничены, и диплодокоиды не могли поднести её к передним ногам.

• Нигерзавр (ящер из Нигера, в смысле страны, а не то, что ты подумал) — типичный представитель клады реббахизаврид, наиболее интересных устройством своих челюстей. Передняя часть его морды напоминала даже не утиный клюв, а вертикальные пассатижи, будучи плоской. Также он обладал зубными батареями — особой формой расположения зубов для перетирания пищи, о которой можно подробнее узнать в подстатье об орнитисхиях. Нигерзавр держит рекорд по скорости смены зубов среди позвоночных — новый зуб вырастал у него каждые 30 дней. Скорее всего нигерзавр поедал наземную растительность вроде папоротников и плаунов.

Позвонки амаргозавра с шипами (плюс реконструкция мягких тканей)

Дикреозавриды

• Дикреозавр (двухконечный ящер) — небольшой (12 метров) танзанийский завропод, получивший своё название из-за двух отростков позвонков, расположенных в форме буквы V. Они поддерживали подобие горба и служили местом крепления мышц.
• Амаргазавр (ящер Ла Амарга) — экстраординарный родственник дикреозавра, чьи отростки позвонков формировали два ряда шипов на шее. Изначально предполагалось, что эти шипы поддерживали парус, как у спинозавра, но на данный момент эта гипотеза не поддерживается. Вероятно шипы были нужны для демонстративного поведения или для защиты от хищников — согнув шею амаргазавр мог направить шипы в сторону нападающего. Есть также некоторые догадки о том, что двигая шеей амаргазавр мог греметь шипами и использовать с теми же демонстрационными целями звук.
• Брахителопан (короткошеий Пан (в смысле бог, а не польский дворянин)) — 10-метровый завропод, характерный крайне короткой для этой группы шеей (на 40 % короче, чем у других дикриозаврид, которые сами по себе длиной шеи не отличаются). В остальном от других зауроподов почти не отличался.

Диплодоциды

позвонок «амфицелиаса», а ныне уже мараапунизавра

• Амфицелиас (Двояковогнутый) — вид Amphicoelias altus был базальным диплодоцидом, достигал 21 метра в длину и ничем особенным не отличался. А вот вид Amphicoelias fragillimus был описан по одному-единственному позвонку. Но какому позвонку! Судя по нему, ящер мог достигать колоссальных размеров в 60 метров в длину, превосходя диплодока и синего кита в два раза. Разумеется, существо таких размеров не могло существовать. Требовалось переописание и исследования, но к сожалению, позвонок был утерян. И только в 2018 году рисунки позвонка были заново изучены. Палеонтолог Кеннет Карпентер пришёл к выводу, что эта окаменелость амфицелиаса на самом деле принадлежала животному из группы реббахизаврид, названному Мараапунизавр. Так как пропорции реббахизаврид сильно отличаются от пропорций диплодока, получившийся ящер был все ещё впечатляющего, но уже более правдоподобного размера — 32 метра и около 70 тонн. И Амфицелиас и Мараапунизавр обитали в той самой формации Моррисон, где проживали аллозавры и стегозавры.
  • Похожую с амфицелием судьбу разделили титанозаврид Брухаткайозавр и брахиозаврид Бревипароп. Оба достигали 40-метровых размеров и от обоих осталось почти ничего — описание разрушенной окаменелости от первого и два отпечатка ног от второго. К сожалению, останки завроподов сохраняются довольно плохо, и мы можем и не узнать, существовали ли Брухаткайозавр и Бревипароп и какого размера они были на самом деле.
• Диплодок (двойной луч) — самый известный зауропод наряду с брахиозавром. Вид Diplodocus carnegii, от которого известен полный скелет, достигал 24 метров в длину, другие виды могли быть даже больше, достигая 30 метров. Диплодок поедал наземную растительность и, возможно, водные растения и водоросли. Есть предположения, что днём он спасался от жары под деревьями а ночью выходил в луга. Диплодок и его ближайшие родственники также выделяются очень длинным хвостом, содержащим около 80 позвонков. Существует довольно интересная гипотеза по поводу его назначения — биомеханические исследования показывают, что кончиком хвоста можно было щёлкать как хлыстом и диплодок мог это использовать для отпугивания хищников и общения внутри стада. Также хвост уравновешивал длинную шею. А вот для активной обороны от хищников он скорее всего не годился из-за хрупкости позвонков. Диплодок обитал на территории формации Моррисон.

Нога этого самого ультразауроса в сравнении с человеком

• Суперзавр (расшифровка вполне понятна) — ещё один гигантский динозавр, достигавший 35 метров в длину, но на этот раз вполне существующий. Вместе с ним часто упоминается Ультразавр, который на самом деле оказался химерой, в состав которой были включены кости суперзавра и нескольких других зауроподов. А вот другой его родственник, Барозавр, действительно существовал и по размерам суперзавру мог не уступать. Так как остатки обоих видов очень фрагментарны, о внешности суперзавра и барозавра судить тяжело, но скорее всего оба были похожи на немного легче сложенного апатозавра.
  • Кстати Ультразавр на самом деле зовётся Ультразаурос, поскольку имя «Ультразавр» носит другой, уже южнокорейский зауропод неясной систематической принадлежности, от которого осталась только часть плечевой кости.
• Апатозавр (обманчивый ящер) — представитель близкой диплодоцидам группы, ещё один довольно известный зауропод. Он был похож на диплодока, но тяжелее сложен, имел более мощные и длинные ноги и более гибкую шею. Последнее некоторые палеонтологи интерпретируют как наличие у апатозавра некого вида внутривидовой борьбы, включающей «сплетание» шеями. В течение долгого времени считалось, что Бронтозавр является названием, синонимичным апатозавру, что отразилось во многих научно-популярных произведениях. Но в 2015 году, когда была проведена масштабная переработка классификации зауроподов, бронтозавра всё-таки выделили в отдельный род, хоть и очень близкий апатозавру.

Макронарии

Ещё большая, чем диплодокоиды группа, макронарии занимали противоположную экологическую нишу — они ощипывали листья с верхушек деревьев, как современные жирафы. Помимо положения шеи об этом свидетельствует более медленная смена зубов. Также важная черта макронарий — большая длина передних ног, что особенно заметно у брахиозаврид.

• Камарозавр (камерный ящер) — несмотря на то, что самыми известными завроподами являются диплодок и брахиозавр, самым распространённым на территории формации Моррисон был камарозавр. Собственно чего-то особенного о нём сказать нельзя, он имел характерную для макронарий короткую и высокую голову и поднятую вверх шею и питался листвой с верхушек деревьев.
• Брахиозавр (плечистый ящер) — едва ли не самый знаменитый завропод, ставший известным благодаря «Парку Юрского периода». Хотя он и не мог поднимать голову вертикально, он держал её под достаточно большим углом. Собственно поэтому он и назван «плечистый ящер» — его передние конечности были длиннее задних, и туловище брахиозавра было наклонено назад (а как мы помним, зауроподы не могли поднимать шею выше плеч). Как уже было упомянуто, брахиозавр питался листвой с крон деревьев, на высоте около 5 метров от земли, что позволяло ему сосуществовать с другими видами зауроподов. Ещё брахиозавр известен тем, что его ноздри якобы находились на бугре на лбу (на самом деле эта черта считалась характерной для всех неозавропод, но об этом забывают). Так палеонтологи считали, когда зауроподам прочили нишу водных животных. На сегодняшний день понятно, что никакого бугра не было, и ноздри были направлены вперёд, но тем не менее находились не на кончике морды, а на лбу, что, скорее всего, позволяло нормально дышать при питье. Брахиозавр достигал 21 метра в длину.
  • А теперь немного срыва шаблонов. На самом деле, подавляющее большинство известных останков брахиозавра принадлежит его родственнику — Жираффатитану из Танзании, который раньше считался видом брахиозавра. Впрочем, справедливости ради, по крайней мере на данный момент, жираффатитан и брахиозавр считаются родственными родами.
• Зауропосейдон (ящер Посейдона) — очередной член величественной плеяды гигантских зауроподов, зауропосейдон не был самым большим, достигая 27-35 метров, зато, если реконструкции верны, являлся самым высоким животным на планете, будучи способным поднять свою шею на 18 метров от земли. Он был настолько большим, что его кости поначалу даже приняли за окаменелое дерево. В остальном зауропосейдон был похож на более вытянутого жираффатитана, хоть и был ближе к титанозавридам. Кстати о них…

Титанозавриды

Титанозавриды были последней группой завроподов, сменившей брахиозаврид и диплодоцид. Они были довольно грузными и широкими, но их позвоночник был довольно подвижным, что позволяло лучше двигать шеей. Форма головы и зубов, а следовательно и питание, варьировалась от вида к виду, многие имели довольно разнообразную диету. Титанозавриды были процветающей группой — их окаменелости были найдены на всех континентах и встречались на протяжении всего мелового периода.

Яйцо сальтазавра. Да, такое вот круглое

• Сальтазавр (ящер из Сальты) — небольшой (8-12 метров) титанозаврид, покрытый бронёй из пластинок-остеодерм. Она была не такой развитой, как броня анкилозаврид, но по-видимому тоже выполняла функции защиты, а также запаса минеральных веществ, вроде кальция. Подобная броня встречается и у других титанозаврид. Одной интересной находкой, связанной с сальтазаврами, является их место гнездования. На нём было найдено несколько кладок, в каждой из которых было около 25 относительно мелких (11-12 саниметров в диаметре) яиц, закопанных в землю. Это свидетельствует о том, что сальтазавр и, вероятно, другие зауроподы не заботились о потомстве, а закапывали яйца в землю или растительность и уходили.

Магьярозавр в сравнении с человеком

• Магьярозавр (мадьярский ящер) — родственник сальтазавра и пример островной карликовости. Магьярозавр достигал всего каких-то 6 метров в длину и был не выше человека (на четырех ногах разумеется). Дело в том, что территория карьера Гацег в Венгрии, где был найден магьярозавр, в меловом периоде находилась на острове, как и территория других стран Европы. В условиях отсутствия хищников и нехватки пищи гигантские размеры стали бесполезными, и завропод, как и некоторые другие виды, например нодозаврид Струтиозавр, уменьшился в размерах.
• Аламозавр (ящер из Охо Аламы) — техасский титанозаврид, наиболее известный тем, что дожил до самого вымирания, являясь таким образом последним из зауроподов. Он держал шею высоко, как брахиозавр, отличался размерами (30 метров) и как минимум в некоторых местах имел броню. А ещё на аламозавра мог поохотиться тираннозавр, хотя в местах его обитания, в Техасе, Рекс встречался очень редко.
• Аргентинозавр (ящер из Аргентины) — ну а завершить этот список стоит, пожалуй, кандидатом на титул самого большого завропода, аргентинозавром. Этот южноамериканский ящер по разным оценкам достигал 35-40 метров в длину и 80-100 тонн веса. Одним из немногих из сопоставимых с ним завроподов был Патаготитан, хотя по последним данным он может оказаться намного меньше, чем считается. Аргентинозавр имел более низкую и короткую шею, чем зауропосейдон, но она была немного подвижнее. Детёныши аргентинозавра достигали меньше метра в длину при вылуплении, но росли очень быстро, набирая вес буквально каждый день. Единственный, кто мог представлять опасность для молодого аргентинозавра — гигантский теропод Мапузавр, но на взрослого они решились бы напасть разве что в стае.