Справочник автора/Теория эволюции/Происхождение типов

Эволюция насекомых

Происхождение растений

• эволюция членистоногих

Происхождение амфибий и рептилий

С позиции сегодняшних знаний очень трудно надёжно разделить две эти ветви эволюции. С одной стороны ныне выжившие представители класса амфибий сами очень здорово отличаются от огромного большинства земноводных, живших в эпоху конца девона, с другой — самые первые проторептилии появляются уже на самом рубеже карбона и девона.

В девонских морях и реках…

Эпоха девона называется «временем расцвета рыб», но фактически карта земли в эту эпоху очень напоминала локацию «тысяча островов» с огромным количеством островов, небольших континентов с большим количеством внутренних пересыхающих водоемов и мелких опресненных морей-полуозёр. В эту эпоху обширный отряд кистепёрых рыб — рипидистии — занял нишу крупных пресноводных хищников девонских озер и рек. Фактически они в большинстве своём стали либо донными засадными охотниками вроде сома, либо резкими и быстрыми охотниками вроде щуки.

Предками наземных животных, видимо, стали сомоподобные. Поперечное сечение их тела стало вытянуто вширь, для удобства передвижения по илистому и заросшему дну, усилились и стали более сложными плавники, глаза сместились на верхнюю часть морды и сблизились, как и у современного сома. Больше того, плавники начали формировать костные пояса конечностей. Например, у типичной акулы её плавники неподвижны и не имеют костей, как и у самых первых рыб, но у самых древних кистепёрых покровные панцирные кости плавников постепенно становились внутренним скелетом. Позже некоторые из них приросли к позвоночному столбу в месте его сочленения с черепом — эти кости передней пары конечностей потом стали ключицей и лопаткой. У завропсидов и примитивных млекопитающих встречаются ещё две — прокоракоид и коракоид, а у ранних кистеперых их было ещё несколько. Изначально огромный и массивный череп первобытных рыб был опорой для формирующегося пояса передних конечностей.

Сухопутными животными они, конечно, далеко ещё не были. Огромное большинство их было длиной более 1 м весом более 10 кг, так что передвигаться по суше на неуклюжих мясистых плавниках с плохо действующими суставами им было непросто, их примитивных лёгких более-менее хватало для обеспечения кислородом при условии неподвижности, а их позвонки состояли из нескольких несросшихся элементов и были слишком хрупкими для переноса веса тела по суше. Но, вопреки распространенным заблуждениям, их кожа не была мягкой и проницаемой, как у современных амфибий (тело было покрыто жёсткой и прочной чешуёй, на стыках чешуек были слизистые железы и какие-то электрорецепторы), и кожного дыхания у них не было. К тому же ни поднять, ни опустить голову они бы не смогли, так как шеи не было — голова ещё жёстко слита с телом!

От рыбы к четвероногу

Палеонтологическая летопись фиксирует появление в среднем девоне многочисленных рипидистий с разными преадаптациями к наземному образу жизни — их сборно называют тетраподоморфы (четвероногообразные). Туда включают разных животных: от практически рыбоподобных гогонасусов и до почти земноводных ихтиостегид (ихтиостега, акантостега) и странных полурыб типа тиктаалика. Но они всё-таки были не наземными животными, а водными. Видимо, на суше первоначально начали жить не сами рыбы, а их молодь на конечных стадиях метаморфоза — чтобы избежать жёсткого пресса переполненных экологических ниш в пресноводных водоемах. Изначально это могло быть просто расселение в соседние водоёмы, но на суше уже были вполне многочисленны разные членистоногие, а ниши их поедателей были ещё пусты. Так что молодь, дольше остающаяся на суше, получала преимущество в отборе и, соответственно, именно у них начали накапливаться преадаптации и далее адаптации к наземному образу жизни. Настолько глубокие, что они уже, даже переходя к чисто водному образу жизни, начали сохранять реликты наземного.

Поздние тетраподоморфы вроде акантостеги уже напоминали внешне саламандр или крокодилов, но имели и жабры, и плавники, и чешую, и функционирующую «боковую линию», и кожные электрорецепторы. Их органы слуха почти не работали на воздухе (отверстие в черепе позади глаз, принимаемое ранее за ушную вырезку, оказалось вырезкой для брызгальца — отверстия для подачи воды к жабрам). Но зато у них пояс передних конечностей оторвался от черепа, и между ними появились шейные позвонки (сначала 1-2 у форм уровня тиктаалика, а потом и 3-4, что достаточно, чтобы они могли опускать и поднимать голову, но недостаточно, чтобы поворачивать её в сторону). У рыб нагнетание и воздуха в лёгкие и воды к жабрам осуществлялось специальным мышечно-костным комплексом (сродни костям жаберной крышки у современных рыб) — оперкулярным насосом. Но из-за отделения плечевого пояса от черепа он перестал работать, и тетраподоморфы стали для этого использовать шейно-глоточные мышцы (диафрагма млекопитающих, по данным эмбриогенеза, является далёким потомком мышц, которыми первобытные гады нагнетали воду к жабрам).

Как они вышли на сушу

Далее всё становится очень запутанно, так как палеонтологам не удаётся найти какого-то общего предка всех амфибий, не говоря уже об амфибии ставшей предком какой-либо рептилии. Уже на самом раннем этапе эволюции в позднем девоне есть как минимум две крупные группы амфибий — темноспондилы и лептоспондилы, да и внутри этих надотрядов систематика очень спорная. В строении черепа, позвонков, конечностей у них столько мелких отличий, что их расхождение могло начаться даже ещё на стадии рыбных предков. Обращалось внимание, что большинство лептоспондилов — мелкие животные с плохо развитыми или даже совсем не развитыми конечностями и иногда наружными, а не внутренними жабрами. Поэтому давно подозревается, что очень многие из них — всего-навсего неотенические формы и личинки темноспондилов.

Темноспонидилы сменили вымерших в конце девона своих рыбоподобных предков в нише крупных пресноводных хищников и вполне успешно удерживали её местами даже до раннего мелового периода. Они были крупными — длиной до 9 м и массой до тонны и более — животными, но с течением временем всё больше и больше отходили от сухопутного образа жизни. Они потеряли стадию сухопутного развития и теперь у них обе стадии стали водными. Это явно связано с занятием сухопутных экологических ниш более развитыми животными. Весьма возможно, что чисто сухопутные тетраподоморфы — это изначально неотенизировавшие группы, потерявшие метаморфоз с уходом взрослой стадии в воду, то есть «аксолотль наоборот».

На пути к рептилии

Происхождение же рептилий прослеживается до жившей в начале карбона вестлотианы, её уровень организации ближе к примитивно-проторептилийному. Отдельные же проторептилийные черты есть уже у жившего в позднем девоне тулерпетона. Сейчас принято стоящие по организации между тулерпетоном и самыми первыми рептилиями формы сборно называть рептилиеморфами. Отдельные их представители уже напоминали внешне рептилий — имели роговые чешуи, крепкие конечности, пригодные для передвижения по суше, гибкие и прочные позвонки простой конструкции. Ключевым фактором приспособления их к дыханию воздухом стало строение рёбер, которые стали длиннее и теперь полностью окостеневали, а передние рёбра начали даже срастаться в грудину. Главная роль в дыхании переходила от мышц горловых и плечевых к рёберным. И это у форм, живших уже в раннем карбоне!

Далеко не все из них были предками рептилий (например, долгие годы их предком считалась жившая в начале пермского периода сеймурия). Это уже были животные, внешне почти неотличимые например от ящериц, по уровню организации уже полностью сухопутное животное. В честь сеймурии один из надотрядов рептилиеморфов назван «сеймуриаморфы». Но потом сначала у их раннепермских родичей дискозаврисков, а далее у их общих предков из карбона антракозавров были найдены водные личинки, дышащие жабрами, а у молодых животных сохранялись даже редуцированные органы боковой линии! При том, что даже самые ранние антракозавры по организации уже скорее были рептилиями, чем амфибиями. Но они сохраняли подвижное сочленение крыши черепа и «щёчных» костей — реликт жаберных крышек девонских рыб! Такой архаики нет даже у ранних темноспондилов. Видно, что граница рептилий и амфибий тогда была крайне размыта, и современные критерии их разделения просто неприменимы.

Интересный факт — у некоторых рептилиеморфов органы слуха, функционирующие в воздушной среде, появились даже раньше, чем у «настоящих» рептилий, что смахивает на появление энанциорнисов раньше настоящих веерохвостых птиц.

Первые рептилии

Фактической единственной границей раздела рептилий и рептилиеморфов можно принять окончательный разрыв с водной средой и переход от водной личинки к размножению путём откладывания яиц, но на палеонтологическом материале её почти невозможно проследить. Поэтому был принят другой критерий — переход от питания насекомыми и прочими беспозвоночными (это было почти весь девон и карбон) к растительноядности и плотоядности и начало формирования органов слуха. Это вызывало мощные перестройки черепа и прочего скелета. Теперь требовались мощные челюсти, не нужные для охоты на насекомых, но необходимые для откусывания растений либо плоти и более подвижные шейные позвонки.

Подвижное сочленение крыши черепа и «щеки», обычное для рептилиеморфов, теперь стало недопустимым и начало зарастать, но совершенно разными способами у разных проторептилий. Обычный вариант — несплошной шов, на стыках которого оставались незаросшие «окна» в височной областей костях черепа, к внутренним краям которых отныне стали крепиться челюстные мышцы для усиления укуса. Рептилии, у которых осталось одно окно, были названы синапсиды — это предки звероящеров и млекопитающих. У предков ихтиозавров тоже осталось одно окно, однако образованное совершенно иными костями, поэтому для различения их называют синаптозавры или эвриапсиды. Два окна имели диапсиды — предки динозавров, крокодилов, змей (?), ящериц и птиц. Анапсиды лишены окон вообще, и таких ранних рептилий было много. Из ныне живущих пресмыкающихся окна нет у черепах, но их родство с первыми анапсидами невозможно определить из-за того что, самые ранние черепахи появились в самом конце триаса, более чем через 100 млн лет.

Согласно распространённому заблуждению, у анапсидных рептилий якобы была слабая сила укуса из-за отсутствия мест прикрепления челюстных мышц к черепу. Но первыми развитыми травоядными в палеонтологической летописи были анапсиды-проколофономорфы (частые жертвы звероящеров пермского периода — парейазавры принадлежали к ним) — у них глазницы были вытянуто-прямоугольной либо овальной формы и вмещали не только глаза, а к задней части глазницы ещё крепились и челюстные мышцы! У черепах же совершенно иной механизм их прикрепления.

Не стоит думать, что тогдашние первые рептилии карбоно-пермского рубежа были во всём подобны современным:

• Нёбные зубы — всё нёбо и даже кости челюстей были усыпаны дополнительными зубами от уровня простой шагрени и до полноценных, вплоть до паралелльных зубных рядов. Это было свойственно рептилиям абсолютно всех подклассов. Из ныне живущих животных такие зубы встречаются только у некоторых саламандр.
• Теменной глаз — совершенно полноценный. Отверстие под него — практически непременный атрибут черепа практически любой рептилии и амфибии пермского и начала триасового периода. У современных животных, у которых есть он либо его рудименты, обычно нет отверстия в теменных костях. По размеру он практически не уступал полноценным глазам у многих темноспондилов и был весьма велик у очень многих рептилиоморфов и ранних рептилий.
• У самых ранних проторептилий был ещё вполне функциональный шестой палец. У ранних рептилий оставались ещё кости и остатки сустава под этот палец, а также под предпервый (у ихтиостегид было 7-8 пальцев, у самых первых тетрапод 6-7), и только в триасе они окончательно редуцировались.
• Есть веские основания считать, что изначально у ранних рептилий чешуи образовали сплошной покров далеко не на всю поверхность тела. Известны отпечатки кожи вполне бесспорных рептилий с отпечатками мягкой кожи и даже желез на ней.

А что с лягушками и тритонами?

Современные земноводные все вместе называются беспанцирными — в знак наиболее яркого отличия от покрытых мощным панцирем и покровом окостеневших (в отличии от рептилийного кератина, у них основным элементом чешуи был дентин, как и у примитивных рыб) предков. Это отряды бесхвостых (лягушки и жабы), хвостатых (тритоны), безногих (червяги). По данным сравнительной анатомии и генетики, их расхождение произошло не позже начала пермского периода, то есть примерно как пресмыкающихся и млекопитающих! Но родство не то чтобы с какими-либо девоно-карбоновыми амфибиями, но даже между собой установить очень проблематично. Лягушки и тритоны сильно непохожи на всех уровнях организации и на темноспондилов, и на лептоспондилов. Самые ранние земноводные, напоминающие современных — это поздний триас, но они уже сильно отличались от своих возможных предков. Получается, что они никакие не предки например современных рептилий, а параллельная им ветвь эволюции.

Уже упоминалось, что темноспондилы были в основном водными животными, а поздние так вообще вернулись к стадии чисто водной личинки. Современные амфибии в основном и исходно имеют ее же, с другой стороны - они не просто потеряли костный панцирь, но и минимизировали и упростили костную ткань в организме, массово заместив ее хрящевой. Хрящевым стал даже череп, поэтому выявить гомологичные с другими тероподами кости черепа невозможно, что очень затрудняет поиск их предков. Для личинок же древних тероподов типична была именно хрящевая ткань скелета с окостенением в процессе метаморфоза. Что заставляет думать, что у предков беспанцирных произошло закрепление вторичной неотении и потеря взрослой формы и вторичный выход на сушу.

Бесхвостые выглядят намного более продвинутыми, чем хвостатые:

• У лягушек более развит слуховой аппарат (как мы помним, очень важный признак для дифференциации сухопутных животных) — у них есть барабанная перепонка (упругая мембрана, чутко реагирующая на звуковые колебания) и среднее ухо (внутренняя полость-резонатор за перепонкой для усиления колебаний с тоненькой слуховой костью стремечком, который работает как камертон). Уловленный и усиленный импульс передается во внутреннее ухо, там преобразуется в нервный импульс и передается в мозг — в целом как у высших тетрапод-амниот, но развился он совершенно независимо. В целом слух у лягушек неплох, но в некотором роде это обесценивается слабым развитием слухового отдела головного мозга. Но при этом есть отдельные лягушки даже с развитым наружным ухом и даже с примитивным подобием улитки. А для нескольких видов лягушек доказана даже примитивная эхолокация!
• У саламандр и червяг нет ни барабанной перепонки, ни среднего уха — стремечко просто прилегает к внутренним стенкам черепа, как и у рыб. Саламандры слышат только самые низкие звуки, и их органы чувств лучше работают в режиме сейсмодатчика — чаще просто ложатся на землю, чтобы уловить слабые колебания почвы. Такое кардинальное различие дает основания думать, что пути их предков разошлись ещё на стадии выхода из воды. Как известно, у лягушек вполне развита «музыкальность» — их кваканье является сложной мелодией, уникальной для каждого вида. Логично, что развитый слух идёт рука об руку с развитием органов звуковоспроизведения.

• Лягушки также известны длинным и гибким языком — это на самом деле ловчий орган очень сложного строения. Видимо, именно его наличие (он был развитым и мало отличим от современного уже у самых первых достоверных лягушек триаса, которые ещё и прыгать не могли) позволило лягушкам пережить и вымирание темноспондилов, и великие пермь-триасовые вымирания динозавров, и даже процветать — число видов бесхвостых земноводных почти равно числу видов млекопитающих!
• Хвостатые земноводные в этом отношении очень недалеко ушли от рыб. И группа демонстрирует скорее медленное угасание, чем стремительное развитие.

Происхождение птиц и пернатые динозавры

Как поменялись местами

Целые поколения выросли со знанием того, что динозавры — это некие гигантские холоднокровные ящеры. Происхождение же птиц в целом оставалось загадкой — в течение 100 лет палеонтологам не удавалось найти ни одного переходного звена, кроме нескольких археоптериксов. Очень плодотворными для прояснения эволюции птиц оказались находки палеонтологов в Китае начиная с 1990-х годов. Там удалось найти огромное множество птицеподобных динозавров, и если прежде стояла проблема отсутствия достоверных предков птиц, то сейчас же проблема в том, что обнаружилось чересчур много параллельных эволюционных ветвей. Удалось обнаружить даже параллельную эволюционную ветвь птицеподобных динозавров, совершенно независимо достигшую птичьего уровня организации — энанциорнисов, для которых невозможно предполагать близкое родство с предками птиц.

Также выяснилось, что едва ли не 100 % мелких и средних целурозавров поздних и ранних были частично или полностью покрытыми либо перьями, либо перьепободными образованиями! Отсутствие же их у крупных тираннозавров, например, сейчас представляется вторичным явлением — у крупных животных, покрытых ими, были бы проблемы с терморегуляцией (аналогично слоны и носороги не имеют шерсти). А наличие таких покровов заставляет их считать как минимум частично теплокровными животными.

Также выяснилось, что воздушные мешки лёгких, считающиеся уникальным птичьим новообразованием, возможно, были уже у ранних динозавров. Как известно, предки динозавров стали первыми животными, способными к передвижению на двух ногах, причём в триасе были двуногими (и стали ими независимо от динозавров) даже вымершие ветви предков крокодилов!

Климат пермь-триасового рубежа с его массовыми опустыниваниями, резкими падением содержания кислорода в воздухе и похолоданием климата объясняет эти преадаптации: воздушные мешки возможно изначально были способом более эффективного усвоения кислорода в обеднённой им атмосфере, перья — теплоизолирующим покровом против внезапного похолодания, а опустыненные ландшафты давали простор для двуногих бегунов.

При двуногом хождении возникает неслабая проблема поддержания равновесия тела, особенно при быстром движении и особенно при относительно ещё слаборазвитых и неподходящих для этого строении тела и таза. Первые динозавры это решали за счёт максимального облегчения тела — кости истончались и становились полыми, росла доля нагрузок, принимаемыми на себя сухожилиями вместо мышц. В результате динозавры среднего и позднего триасового периода обычно отличались весьма лёгким сложением (при длине до 3,5 м и росте до 1,2 м весили всего 20-30 кг) и часто имели строение «ног», приближающееся к птичьему:

• Опора тела только на пальцы, но не на «стопу».
• Кости «стоп» и «голеней» резко удлинены.
• «Бёдра», напротив, укорочены и относительно малоподвижны при движении и всё более из вертикального положения при ходьбе переходили в горизонтальное.

Считающиеся ранее чисто птичьими черты анатомии прослеживаются уже у позднетриасовых динозавров:

• Полокост Баура Coelophysis bauri уже имел сильно развитые полости в костях и вилочку (сросшиеся ключицы, часть анатомии, очень важная для махового движения крыльями у птиц) — правда, неясно её назначение у динозавра.
• Первоптица техасская Protoavis texensis имела гетероцельные (седлообразные) позвонки шейного отдела. Именно благодаря им птицы имеют совершенно сумасшедшую подвижность в этом отделе. Они обычно отсутствуют даже у самых продвинутых птицеподобных динозавров рубежа юрского-мелового периодов.

На картинке ни одной птицы нет!

Основная магистральная тенденция эволюции двуногих ящеротазовых динозавров в позднем меловом периоде приводит к гигантскому хищному тираннозавру с зубастой пастью и сильно редуцированными передними конечностями — полная противоположность эволюции птиц! Поэтому никому и не приходило в голову искать предков птиц в этой группе динозавров. Как оказалось, открытие останков птицеподобных динозавров были сделаны ещё в 1930-е годы в США, но из-за грубейшей ошибки они были идентифицированы как детёныши раннего игуанодонта и долго пылились в запасниках музея. Речь идёт о дейнонихе — лёгком быстроногом динозавре, строение передних конечностей которого имело немало сходного со строением крыльев птиц. В конце 1990-х годов в Китае были найдены ещё два более мелких, ранних и птицеподобных динозавра — птицеящер китайский Sinornithosaurus и малый хват Microraptor, которые совершенно точно имели оперение (у дейнониха оно тоже было, но из-за небрежности изначально не обнаружено). Оба оказались лишь ненамного младше пресловутого археоптерикса и очень сходными с ним по анатомическому строению. Для микрораптора можно считать практически доказанной способность к планирующему полёту и древесный образ жизни. В группе манирапторов (рукохватов)-дромеозаврид эволюция шла в направлении от древесного планериста к наземному бегуну ютараптору (до полутонны весом и длиной более 7 м), но даже он сохранял птицеподобную форму тела и сильно развитые перья. В близких к дромеозавридам семействах динозавров — Троодонтид, Овирапторид (птица-хват), Теризинозаврид, Альваресзаврид весьма много птицеподобных динозавров, как и у их более ранних юрских родичей Орнитомимозаврид (ящеров-птицеподражателей), представители которых весьма схожи со страусами видом и образом жизни, многие из них уже давно предполагались в предки птиц.

Но, как оказалось, триумф был преждевременным — сначала внутри одного из микрорапторов был найдены останки птицы, более близкой к настоящим! Это оказался Sinornis, одна из первых известных энанциорнисовых птиц. Хотя для неё способность к маховому полёту практически бесспорна, но анатомические различия с современными птицами в сочленениях костей, строении таза и суставов были настолько велики, что расхождение должно было начаться ещё на стадии нелетающих предков!

Далее в Китае были найдены птицеящеры Конфуциусорнис и Джехолорнис, пусть и не способные к настоящему маховому полёту, но более близкие настоящим птицам.

В начале 2010-х в Китае была найдена самая древняя бесспорная птица современного типа — Archaeornithura meemannae, оказавшаяся вдобавок как минимум ровесницей микрораптора и старше большинства энанциорнисовых птиц. У неё уже были в наличии крылышко и вилочка неотличимой от настоящих птиц формы. Но, при всём сходстве, непосредственным предком современных птиц она не была — предполагается частичная конвергенция при достижении птичьего уровня организации. С одной стороны, её открытие подтвердило выводы генетиков о появлении птиц в начале мелового периода, но с другой — расхождение с птицеподобными предками дейнонихозаврид-манирапторами теперь приходится предполагать не позже середины юрского периода.

Большая часть эволюции от мелких триасовых динозавров-бегунов к археорнитурам и к современным типам проходила в тени юрских лесов, первые птицы были мелкими — размером с воробья и даже меньше, что делает их находки практически случайными. В палеонтологические летописи они стали попадать, только когда часть птиц стала осваивать водный и полуводный образ жизни и сохраняться в более подходящих условиях — например, та же археорнитура, видимо, схожа по образу жизни с куликом.

Происхождение млекопитающих

Это описание очень сильно зависит от того, что считать необходимым уровнем организации для признание животного млекопитающим=зверем. Синапсиды эволюционного уровня однопроходных появились ещё в начале триасового периода, а до уровня сумчатых и плацентарных они дошли только в конце юрского, т. е. разница во времени составила почти 100 млн лет!

Как уже говорилось, все предки млекопитающих — синапсиды. Но не все синапсиды — их предки! Поэтому правильнее их называть тероморфами. К ним относят всех животных, уже переставших быть амфибиями, но ещё не ставших зверями.

Уже самые ранние предки млекопитающих имели два отличительных признака от прочих (пара-) рептилий (и морфов), помимо собственно одного височного окна — увеличенные клыкообразные зубы и особая полость внутри костей задней части черепа, в разной степени доходящая до самой задней и крайней кости тогдашней нижней челюсти — квадратной. Уже у жившего в позднем карбоне археотириса они неплохо выражены.

Необходимое отступление

Кровеносная система разных классов позвоночных

В ископаемом состоянии кровеносная система не сохраняется, но сравнение её у разных классов современных наземных животных показательно (см. иллюстрацию).

• У первых рыб кровеносная система была проста и вполне эффективна — кровь от насоса (желудочек) нагнеталась в общий коллектор (главная артерия), откуда поступала в жабры, через которые и проходили дуги аорты. Непосредственные предки тетрапод сохранили только пять пар жабр (II—VI) и пять дуг аорты.
• С появлением лёгких у кистепёрых рыб первоначально небольшие ответвления от кишечной артерии начали превращаться в лёгочные артерии, и система усложнилась в связи с необходимостью переключаться между разными органами дыхания. Видно, что при неработающих жабрах через лёгкие шёл далеко не весь поток крови — большая её часть всё ещё шла через «неработающие» в это время жабры.
• У амфибий кровеносная система изменилась несильно. Есть только одно принципиальное отличие — с исчезновением жабр жаберные дуги аорты «оставшись без работы», перекочевали под кожу и были приспособлены для воздухообмена при кожном дыхании. Они фактически так и остались жить на границе двух миров, и у них тоже две независимые системы газообмена со средой.
• Самые же первые полностью наземные животные, таким образом, оказались в нелёгком положении — с потерей жабр они потеряли главный орган дыхания, но лёгкие при этом ещё были несовершенны. Кожного дыхания же ни у кистепёрых рыб, ни у первых амфибий не было. Зато частично продолжали действовать бывшие внутренние части бывшей жаберной поверхности при условии их смачивания водой. У лягушек и других амфибий до сих пор, помимо кожного и лёгочного дыхания, немалую роль играют слизистые оболочки ротовой полости. Видимо, у первых проторептилий оно тоже имело немалое значение, из-за чего и было ликвидировано первичное нёбо кистепёрых рыб для увеличения площади воздухообменной поверхности. Оно играло вспомогательную роль запасных лёгких, пока кровеносная система и лёгкие полностью не перестроились под наземный образ жизни.
  • Как видим, пять дуг аорты, полученные от рыбных предков, для первых безжаберных тетрапод стали бессмысленно-сложной и несовершенной конструкцией из-за явно подчинённой роли легочного кровообращения. В отличие от рыб, чьи внутренние органы получали чистую артериальную кровь от жабр, у тетрапод она всегда была заведомо смешана с венозной, так как изначальные лёгкие были лишь выростом кишечника и, конечно, никакого отдельного круга кровообращения не имели. В итоге встала задача разделения венозной и артериальной крови и упрощение сложной и неэффективной системы кровообращения.
• Амниоты решили её путём редукции части дуг аорты — у рептилий осталась только левая часть IV дуги аорты, а у млекопитающих — правая, ставшие частью большого круга кровообращения. От бывшей VI дуги аорты уцелели только участки, связанные с лёгкими и ставшие частью малого круга кровообращения. Кроме того, единственные желудочек сердца в той или иной мере разделился перегородкой на две части. Верхние дуги аорты были сначала включены в ротоглоточное дыхание, а позже в систему кровоснабжения мозга.
  • То, что у разных амниот решения совершенно принципиально аналогичны, но структурно зеркально противоположны, явно говорит, о том что либо эволюция сердечно-сосудистой системы началась ещё у разных рептилиеморф и на рептилийном уровне никаких общих предков у тероморф и прочих рептилий не было, либо о том, что у самых первых рептилий она ещё была очень примитивной на уровне современных амфибий и окончательно и независимо формировалась уже позже.

Первые синапсиды

Первые рептилии заняли экологическую нишу поедателей наземных беспозвоночных, но были они вовсе не такими, как современные насекомоядные животные. Они только-только научились к концу карбонового периода более-менее уверенно передвигаться по земле, ещё волоча брюхо и хвост — но и этого хватало, так как прыгающе-летающих и подвижных насекомых тогда было намного меньше, чем сейчас, и к тому же кроме насекомых было много малоподвижных и крупных аналогов современных щитней и мокриц. Лёгкие рептилиеморфов в течение карбонового периода постепенно перешли на сокращение с помощью рёберных мышц, но роль шейных мышц ещё была велика (шейные позвонки были массивны и несли короткие рёбра, их рудименты видны даже у однопроходных млекопитающих). Уже упоминалась значительная роль рото-глоточного дыхания у проторептилий. Таким образом, мышцы и кости черепа были просто «перегружены работой» на систему дыхания и ни места, ни ресурсов на челюстные мышцы, которые были слабы, там не хватало. Иглообразные зубы выполняли, по сути, лишь роль решётки для удержания в пасти добычи в ходе её заглатывания.

Видимо, предки синапсид самыми первыми из рептилий усовершенствовали систему дыхания настолько, что им удалось отказаться от ротоглоточного дыхания и разгрузить череп для развития челюстных мышц. Самый первый бесспорный синапсид — археотирис — появился уже в в начале второй трети карбонового периода, несколько ранее диапсидных и анапсидных рептилий. У него уже развилось несколько клыкообразно увеличенных зубов, что, видимо, позволяло более эффективно захватывать и удерживать крупную добычу.

Самых ранних синапсидов конца карбонового периода-начала пермского принято называть пеликозаврами. Синапсиды стали первыми плотоядными и всеядными наземными животными. Подвижными и ловкими хищниками они вовсе ещё не были, но для охоты на более мелких рептилий и амфибий многого и не требовалось. Именно питание более питательной едой, чем беспозвоночные, и позволило синапсидам из мелких животных стать более крупными. Если рептилиеморфы обычно были не более 1 м длиной и несколько кг весом, то уже на рубеже пермского периода появилось немало пеликозавров, у которых длина одного только черепа была под полметра и более. Всех пеликозавров делят на две большие группы — казеидные и сфенакодонтные. Височное окно у этих групп образовано совершенно разными костями черепа; кроме того, у казеидоморфов нет особой полости в задней части угловой кости нижней челюсти. Обе группы были вполне успешны в эволюционном плане в течение всего пермского периода, и среди обеих появились одни из первых наземных растительноядных животных.

Пищеварительная система тетрапод не способна справиться с целлюлозой, и тут обязательно нужна помощь бактерий-симбионтов. А они тоже селятся не во всяком желудке — им требуется температура никак не ниже 30 градусов для эффективности этого процесса, объёмистый желудок и желательно как можно более тщательно размолотое сырьё. Поэтому примитивные полу-амфибии начала-середины триаса никак не могли стать их носителями. В начале пермского периода доросли до требуемых параметров:

• Рептилиеморфы-диадекты (правда, быстро были вытеснены конкурентами).
• Анапсиды-проколофономорфы (парейазавры, скутозавр). В теплых и влажных биотопах успешно развивались весь пермский период. Возможно, были частично полуводными.
• Многие казеидные пеликозавры (казея, котилоринх — самый крупный тетрапод пермского периода). Странные чудища с огромным брюхом и пародийно малой головой, которые, однако, были успешны и процветали весь пермский период.
• Единственные растительноядное семейство эдафозавридов из сфенакодонтных пеликозавров (самые ранние растительноядные, вымерли в конце пермского периода).

Непосредственно предками млекопитающих стали только хищники-сфенакодонты. Именно эти синапсиды и были знаменитыми «парусными ящерами» с натянутой на длинные выросты спинных позвонков перепонкой — у 3-4-метрового диметродона она была высотой почти до 2 м! Сфенакодонты обычно были обитателями низин водоразделов и жили от тропиков и до тогдашних умеренных широт. Видимо, в их среде была сделана попытка стать более независимыми от превратностей судьбы — как известно, холоднокровные животные не могут начать нормальную жизнедеятельность, не нагревшись на солнышке, да и полуденный жар для них точно так же непереносим. Диметродоны с родичами за счёт большой теплообменной поверхности «паруса» раньше нагревались, а уцелевшие кожные железы стали в том числе и потовыми железами, что позволяло охлаждать тело.

Терапсиды

Появились в первой трети пермского периода в эпоху установления более засушливого континентального климата на большей части Земли, стали доминирующими животными средней и поздней перми. Произошли от не столь специализированных сфенакодонтных пеликозавров. Заняли огромное число экологических ниш от верхового крупного хищника (более ранние биармозухиды и более поздние горгонопсии, длиной до 4 м и весом под тонну) и до мелкого проворного няфтазуха и венюковиид. Были и всеядные, и растительноядные (подотряд аномодонтов).

Терапсиды включали очень разнообразных по уровню организации животных — от недалеко ушедших от пеликозавров биармозухид и до вплотную подошедших у уровню млекопитающих тероцефалов и цинодонтов. Уже самые первые терапсиды имели более выпрямленные и длинные конечности, чем предки, и окончательно перестали волочить брюхо по земле. В их зубной системе выделились резцы (межклыковые зубы) — передние зубы, ставшие стали куда более плоскими и прочнее сидящими в челюсти.

Именно терапсидов стали называть звероящерами, так как в конце XIX в. палеонтологи часто путали их с млекопитающими, причём путали не самых поздних и далеко не самых продвинутых.

В течение всего пермского периода у них стремительно эволюционировала челюстно-зубная система:

• Окончательно выделились резцы, задние зубы всё больше и больше напоминали коренные.
• Единая жевательная мышца (masseter) разделилась на несколько пучков, лёгших крест-накрест друг на друга. Задняя часть пасти теперь стала перекрываться мягкими щеками, и появилась возможность пережевать пищу перед заглатыванием. Но пока были возможно только движения челюсти только вверх-вниз, бо́льшая свобода её передвижения появилась только у самых первых млекопитающих.
• Начало формироваться костное нёбо — сначала оно было просто небольшим костным козырьком под ноздрями, потом кости верхней челюсти стали постепенно срастаться над ртом, и у позднепермских терапсид оно уже либо полностью сформировано, либо имело небольшое окно, полностью перекрытое слизистой оболочкой полости рта. Причём этот процесс шёл независимо в разных группах терапсид — у семейств тероцефалов, цинодонтов, аномодонтов нёбо образовано разными костями.
• Из едва ли не десятка костей нижней челюсти первых наземных тетрапод у терапсидов осталась едва ли половина. Зубная кость постепенно разрасталась, замещая их все (у рептилий и амфибий её роль ограничивается только опорой под зубы).

Эти преобразования способствовали повышению КПД пищеварительной системы, так как теперь в неё поступала уже частично размельченная пища. Это немаловажно для перехода к теплокровности и повышенному обмену веществ, поскольку повысилась и потребность в энергии. Разделение единой рото-носовой полости на два независимых отсека имело далеко идущие последствия:

• В носовой полости сформировались особые пазухи (носовые раковины), в одну из которых были выведены обонятельные рецепторы. Именно этим объясняется отличное обоняние млекопитающих.
• Появилась возможность предварительного нагрева или охлаждения вдыхаемого воздуха.
• Появилась возможность разделить дыхательный и пищеварительный тракты, иначе процесс пережевывания пищи был бы неневозможен.

Уже говорилось о том, что главную роль в дыхании первых синапсид играли сокращения рёберных мышц. Практически не вызывает сомнения, что у поздних терапсид уже была диафрагма (гибкая мембрана, натянутая на уровне последних ребер грудной клетки под лёгкими), сейчас же есть основания считать что она была уже у поздних горгонопсид и аномодонтов (реберный ряд укорочен, сформирована почти настоящая грудина). Быстрый бег и даже долгий быстрый шаг невозможен для примитивных рептилий, так как он не совместим с дыханием: ограничение Кэррола — рёберные мышцы оба процесса одновременно не тянут.

Есть веские основания считать, что уже ранние терапсиды имели повышенный обмен веществ и зачатки теплокровности, но ещё не могли поддерживать постоянную температуру тела. Уже ранние горгонопсиды-рубиджеиды с большой долей вероятности были ночными охотниками (их предки-сфенакодонты — полуденными и утренними), потому что ночь — время, когда холоднокровые наиболее беспомощны. Недаром в течение середины-конца пермского периода не менее 4/5 всех находок стали составлять терапсиды и прочие ветви пеликозавров. У них был очень слабый слух, отличное зрение (глазницы просто огромны, были даже специальные косточки для укрепления гигантских глазных яблок), но обоняние и осязание очень слабы, но совершенно определённо были какие-то кожные электрорецепторы. У поздних терапсид перми — тероцефалов и цинодонтов уже неплохо были развиты — осязание и обоняние.

Вопрос с волосяным покровом очень сложен — усы-вибриссы с огромной вероятностью были уже у терапсид среднепермского периода (кончики носовых костей были, как решето, пронизаны мелкими дырочками для выхода нервов к вибриссам, как и у нынешних зверей), волосяной покров практически несомненно был у поздних терапсид.

В середине пермского периода терапсиды (зверосводные — тут намёк на строение черепа), разделились на два больших отряда:

• Аномодонты (беззубые) потеряли зубы, кроме двух клыков у самцов. Вместо них был роговой клюв, как у черепах. Стали травоядными и всеядными аналогами копытных и грызунов, имелись весьма крупные виды размером с носорога. На них успели поохотиться предки тираннозавров в начале юрского периода.
• Териодонты (зверозубые). Чаще всего были были хищными и всеядными видами. Именно в этой ветви звероящеров и зародились первые млекопитающие. Разделись на три ветви:
  • Горгонопсии (горгонолицые) — хищники всех видов и мастей от крупных полуводных и до быстроногих мелких. Но в массовой культуре известна только саблезубая иностранцевия. Не имели вторичного нёба, из-за чисто хищного образа жизни у более поздних видов были потеряны все заклыковые зубы. Для своего времени имели самую передовую конструкцию скелета конечностей и могли почти полностью их выпрямлять, но совершенно не так, как это делают млекопитающие. У поздних горгонопсий, видимо, была уже примитивная диафрагма, но вовсе не аналогичная таковой у зверей. Начали вымирать уже в конце пермского периода — в самой поздней известной фауне перми (вязниковский комплекс) их уже нет.
  • Тероцефалы (звероголовые). Видимо, отделились от ранних горгонопсий в середине перми и долгое время были малоспециализированными мелкими всеядными животными, не способными конкурировать ни со специализированными хищниками, ни с травоядными. Поздние же тероцефалы (баурии или карениты) стали очень сильно напоминать млекопитающих, вроде грызунов или мелких куньих. Имелось вторичное нёбо, но отличное от нёба млекопитающих — нёбная кость не участвует в его образовании, а у ранних тероцефалов было очень мясистое мягкое вторичное нёбо.
  • Цинодонты (собакозубы). Параллельная тероцефалам ветвь терапсидов, давшая млекопитающих.

Послепермская катастрофа

На рубеже пермского и триасового периодов случилась страшнейшая экологическая катастрофа — вымерло до 95 % всех видов наземных животных. В воздухе резко уменьшилось содержание кислорода (до 15 %) и выросло содержание углекислого газа. Всю первую половину триаса (до окончательного распада Пангеи на Гондвану и Лавразию и образования между ними моря Тетис) на Земле преобладал сухой и резко континентальный климат.

Катастрофу пережили лишь жалкие остатки пермских терапсидных фаун, уцелевшие, видимо, в нескольких оазисах. Они начали заново расселяться по Земле. Например, листрозавриды (травоядные потомки дицинодонтной ветви амонодонтов) даже на короткое время стали самым распространенными животными в Пангее. Среди высших терапсид катастрофу пережили лишь бауриаморфная ветвь тероцефалов (их долго и ошибочно считали предками млекопитающих) и цинодонты.

Им пришлось выдержать долгую и упорную борьбу в течение начального-среднего триасового периода с двумя ветвями завропсидов-архозаврид — крокодиломорфами и динозавроморфами — за господство над Мёртвой Землёй. В пермском периоде завропсиды были вытеснены терапсидами в жаркие и сухие биоты, где, вырвавшись из-под власти страшных ночных хищников, они не спеша эволюционировали и уже в начале триасового периода дали поразительно широкую радиацию форм. В итоге в конце триасового периода крокодиломорфы проиграли динозавроморфам борьбу, и уцелели только формы, занявшие нишу крупного пресноводного хищника (откуда они вытеснили последних темноспондилов).

В среде цинодонтов выделилась ветвь хищников среднего и крупного размера — циногнатов, которые примерно половину половину триасового периода пытались занять место верхового хищника, освободившиеся после вымирания горгонопсид, но оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли, проиграв конкуренцию архозаврам. Также попытка занять ниши крупных всеядных и травоядных провалилась у их близких родичей — гомфодонтов.

Уцелели только мелкие цинодонты-пробайногнаты — они заняли в основном нишу мелких ночных животных: всеядных, насекомоядных и мелких зерноедов («грызуны»!). Именно в их среде и зародились все ветви млекопитающих, и только им удалось войти в юрский период.

Как ни поразительно, но относительно примитивные терапсиды-амонодонты умудрились продержаться даже до конца юрского периода, проиграв борьбу только динозаврам — зауроподам и игуанодонтам.

Как они обрели слух

В начале пермского периода в ходе обретения первыми рептилиями височных окон у синапсидов оно появилось в середине заглазничной области. Это стало гигантской проблемой для их потомков в течение двух геологических периодов, так как именно это место для оптимального расположения барабанной перепонки. У диапсид есть нижнее и верхнее височные окна, и барабанную перепонку они обрели в конце пермского периода. Не имеющие таких проблем анапсиды обзавелись ими ещё на рубеже перми-карбона. У пеликозавров и терапсид никакой барабанной перепонки не было. Её суррогатом стала особая полость (периангулярная), выходящая протоком к низу нижней челюсти, где роль псевдоперепонки играл особый отросток задних костей нижней челюсти, расположенный совсем рядом с челюстным суставом! Поэтому со слухом всё было очень плохо, а в ходе еды в ушах, видимо, стоял дикий шум. Постепенно топология черепа потомков звероящеров менялась — височные дуги стали отгибаться вверх вместе с окном, а челюстные мышцы начали крепиться не только к нему, но и к особому саггитальному гребню на макушке черепа. Разросшаяся зубная кость в конце триасового периода у многих цинодонтов стала уже касаться костей верхней челюсти.

В середине-конце триасового периода у многих цинодонтов сформировался новый челюстный сустав, но старый ещё не исчезал — в итоге (например, у морганонукодонтид) некоторое время функционировали оба! Одновременно самые крайние косточки челюстей, формирующие сустав — сочленовая кость нижней и квадратная кость верхней — всё сильнее уменьшались в размерах и отодвигались в периангулярную полость. В самом конце триаса — начале юрского у многих самых продвинутых цинодонтов,  маммалиаморф, первичный челюстный сустав перестал функционировать. Полость ушла чуть дальше от челюсти и была обрамлена костным каналом и стала средним ухом, сочленовая и квадратная косточки ушли в неё и стали молоточком и наковальней и вошли в контакт с уже имеющимся стременем. Канал среднего уха был обрамлен кожной мембраной — барабанной перепонкой.

Последние шаги на пути к зверю

Последние звероящеры и первые млекопитающие уже были практически неотличимы внешне и достоверно их различить можно только по мельчайшим деталям анатомии. Как правило, единственный надежный критерий разделения последних маммалиаморф — это наличие вторичного челюстного сустава и среднее ухо из трёх косточек. Это совершенно уникальные детали анатомии присущие только настоящим млекопитающим.

• Изначальный челюстный сустав, полученный звероящерами от ещё рыбоподобных предков имел строение шарнира и они не могли двигать нижней челюстью вперед-назад и вбок — тоесть не могли бы нормально жевать. Эту проблему они решили его частичной редукцией, что позволило им немного увеличить амплитуду его движений, но здорово ослабило силу укуса. Эту проблему первоначально решили усилением челюстных мышц.
• Позднее в эпоху триасе на нижней челюсти начало формироваться то, что сейчас называется венечным и мыщелковым отростками нижней челюсти, впоследствии они доросли до отростка нижнего края височной кости, соосно старым челюстным суставам и изначально образовывали простую выемку для опирания нижней челюсти и без суставного соединения. У последних звероящеров стали там образовываться мышечные связки и хрящевые диски изначально только как дублёры и усилители слабеющих старых суставов.
• На следующей стадии у переходных от звероящеров к зверям морганокодонов и старое и новое соединения уже функционировали как две параллельные пары челюстных сустанов — свобода движений возросла, но не достигала таки таковой у современных зверей. У них вдобавок костный шов в передней части нижней челюсти ослабел и нижняя челюсть функционировала де-факто как две независимо двигающиеся половинки — что увеличивало амплитуду боковых движений челюсти.
• Позже старый челюстный сустав редуцировался настолько, что де-факто перестал функционировать, а потом постепенно отростки костей под него быстро начали редуцироваться, но в том или ином виде опознаются у большинства юрских млекопитающих.

Долгое об этой эволюции только данные эмбрионогенеза — у зародышей млекопитающих из гомолога 1-й пары первичных жаберных дуг закладывается прототип челюстного соединения (как и у всех зародышей хордовых животных от рыб и до птиц), потом он постепенно редуцируется с параллельным формированием вторичного челюстного сустава). До этого строение верхнечелюстного сустава у млекопитающих ставило в тупик анатомов так как очень резко отличалось от всех прочих тетрапод. Впоследствии на ископаемом материале периода триаса-ранней юры удалось наблюдать разные стадии этой эволюции.

Другие ключевые преобразования:

• Обретение полноценных коренных зубов. Их прообраз был уже у многих позднепермских тероцефалов и цинодонтов. Формировались они совершенно независимо и разными способами в параллельных группах звероящеров (кроме амонодонтов, у которых вместо зубов был роговый клюв, как у черепах). Обычно задние зубы расширялись до формы конуса с широким основанием, затем их основание (шейка зуба) утолщалась, и потом в ней появлялись дополнительные вершинки и бугорки. На последних этапах эволюции зубы срастались группами по 2-4, поэтому у млекопитающих зубы имеют так много корней.
• Формирование окклюзии (смыкания) зубов — когда появились полноценные коренные зубы, постепенно они расположились на челюстях так, что стали точно смыкаться между собой. Правда, за это полезное приобретение пришлось заплатить отсутствием сменяемости зубов в течение жизни. Неполная окклюзия была уже в раннем триасе.
• У последних пермских звероящеров передний мозг начал разрастаться так, что принял сфероидную форму. У маммалиаморф он уже сформировал полноценные полушария головного мозга. В целом не были они интеллектуалами — даже у первых маммалий при размере тела как у собаки в 10-15 кг мозг был лишь чуть больше, чем у крысы, — но для мезозоя это уже было очень неплохо.
• В передней части тазовой области два хряща постепенно оссифицировались и сформировали кости. Они названы сумчатыми, так как у современных сумчатых они предназначены для поддержания выводковой сумки, но изначально видимо были только опорой для бедренных мышц. Они сохранились и у многих плацентарных животных.

Но тем эти первые млекопитающие всё-таки ещё:

• Откладывали яйца.
• Не имели наружного уха (либо имели зачаточное).
• С большой долей вероятности имели электрорецепторы на коже и ядовитые органы — они часто встречаются у раннеюрских млекопитающих (есть и у современных однопроходных — яд выводится через отростки отростков пяточных костей, т. н. «шпоры»).
• Ещё не полностью могли выпрямлять передние конечности и, соответственно, не могли полноценно бегать.

Как они стали именно млекопитающими — вопрос сложный. Скелеты и те мало сохранились, а уж о мягких тканях типа молочных желез и говорить нечего. Довольно логичная теория — поскольку яйца у первых представителей не имели такой мощной скорлупы, как у рептилий, их приходилось постоянно увлажнять. Недаром же у яйцекладущих утконосов с ехиднами вместо сосков протоки молочных желез равномерно распределены по половине брюха. Можно также предположить, что сначала детёныши стали облизывать кожу родителей, съедая калорийный секрет, выделяемый сальными железами.

С другой стороны, они уже имели очень высокое для тех времён отношение мозга к массе тела — правда, были ещё динозавры и крокодиломорфы с неменьшим.

Сложно сказать, на каком уровне они владели эхолокацией. Вопреки популярным заблуждениям, она развита не только у рукокрылых и китообразных; все мелкие млекопитающие, от грызунов и насекомоядных и до самых примитивных приматов, могут ей пользоваться, пусть и не так хорошо. Некоторые спелеологи по характеру эха могут наловчиться определять приблизительный объём пещеры и материал стен, наличие сталактитов-сталагмитов. Многие слепые тоже ухитряются.

В течение юрского и мелового периодов млекопитающие заняли экологические ниши малого размерного класса животных от «грызуна» до «кошки». Появились довольно крупные всеядные — жизненная форма «барсук». С ними довольно долго сосуществовали и конкурировали последние звероящеры из отряда цинодонтов (до нижнего мела).