Птерозавры

Это подраздел статьи Справочник автора/Динозавры и их соседи, в котором будут рассмотрены Птерозавры (лат. «Крылатые ящеры») — близкие родственники динозавров, первые позвоночные животные, развившие активный полёт, и самые большие из них.

Главной отличительной чертой птерозавров являются их перепончатые крылья. В отличие от крыльев летучих мышей, крыло птерозавров поддерживаются одним очень длинным и вытянутым безымянным пальцем передней лапы. Задние же лапы были относительно короткими, при ходьбе птерозавры складывали крылья и опирались на все четыре лапы. Многие признаки птерозавров указывают на их сходство с динозаврами — крылатые ящеры точно также были теплокровными, имели воздушные мешки и пневматизированные кости. Эти адаптации вкупе с мощными мышцами в теории позволяли некоторым из них достигать скорости в 120 км/ч и перелетать через океаны. Многие птерозавры имели гребни, которые, помимо традиционной демонстративной функции, могли служить для улучшения аэродинамики. Также у них были найдены пикнофибры — волоски, образовывающие подобие пуха (хотя на данный момент их наличие ещё ставится под сомнение). Раньше считалось, что птерозавры в плане занимаемой экологической ниши были доисторическим аналогом морских птиц и охотились на рыбу, а мелкие виды — на насекомых. В последние десятилетия же стало ясно, что экологическое разнообразие птерозавров было куда больше и среди них встречались всеядные виды, охотники на мелких животных, падальщики и фильтраторы. По понятным причинам птерозавры выводились из яиц с кожистой оболочкой, которые они не высиживали, а закапывали в землю. Существовал ли у них уход за потомством, неизвестно, но учитывая то, что буквально через неделю после вылупления птерозаврики могли летать, то он если и был, то на протяжении весьма короткого периода. Также возможно, что некоторые птерозавры образовывали подобие птичьих базаров, где гнездилось множество особей. Птерозавры вымерли вместе с динозаврами и многими другими животными 65 миллионов лет назад, во время вымирания на границе мела и палеогена.

Происхождение птерозавров же покрыто тайной. Ранее предполагалось, что их близким родственником был Склеромохл (лат. Твердая опора) — 18-сантиметровый архозавр с длинными передними и задними лапами, на которых он мог прыгать, наподобие лягушки, по земле и деревьям. Однако в 2020 году в результате переописания Склеромохла задвинули далеко назад по филогенетическому дереву и вопрос о предках птерозавров остался, извините за каламбур, висеть в воздухе. А теперь можно и переходить к классификации и описанию отдельных родов.

Эоптерозавры

Сюда относятся примитивные птерозавры триасового периода, которых мало что объединяет, кроме того, что они являются базальными для остальных птерозавров, то есть отделились от основной ветки их развития раньше.

• Петеинозавр (Крылатый ящер, в данном случае «крылатый» с греческого) — один из первых птерозавров, а также один из самых маленьких, с размахом крыльев 60 сантиметров. Он имел относительно короткий череп с тремя видами конических зубов, скорее всего они свидетельствуют о насекомоядности. Петеинозавр имел длинный жёсткий хвост, укрепленный длинными отростками позвонков.
• Преондактиль — примитивный птерозавр с довольно короткими крыльями. У него были относительно длинные челюсти с коническими зубами. Непонятно, питался ли он насекомыми или рыбой.
• Кавирамус (полая ветвь) — этот птерозавр имел изящные крылья и длинные конечности, что может говорить об относительно наземном образе жизни. Также его зубы подходили для пережёвывания, что может говорить о частичной растительноядности.
• Эудиморфодон (настоящие зубы двух форм) — несмотря на название, к Диморфодону этот птерозавр никак не относится. Однако он также имел два вида зубов — крупные клыки и мелкие зубки с несколькими кончиками. Судя по содержимому желудка, эудиморфодон был рыбоядным, при этом следы износа зубов свидетельствуют о способности дробить пищу, к примеру моллюсков. Эудиморфодон и его родственники были самыми распространёнными триасовыми птерозаврами.

Макронихоптеры

Более развитая группа птерозавров, к которой принадлежит подавляющее большинство из них. Помимо более мелких групп, они делились на рамфоринхидов и птеродактиломорф.

• Диморфодон (зубы двух форм) — главной отличительной чертой диморфодона была непропорционально большая, но лёгкая голова с большим коротким клювом, в котором находились два типа зубов, аналогичные таковым у эудиморфодона. Ранее он считался рыбоядным, но позже стало понятно, что диморфодон был более приспособлен для охоты на мелких животных, вроде ящериц. Также он был плохим летуном, по лётным качествам похожим на курицу или тинаму, зато хорошо лазал по деревьям.
• Кампилогнатоид (изогнутые челюсти) — этот птерозавр мало отличался от других, но имел острое зрение и немного изогнутые челюсти. Его образ жизни неизвестен, но он по всей видимости был приспособлен для быстрого полёта и охоты в воздухе.

Рамфоринхиды

• Рамфоринх (морда с клювом) — один из самых известных птерозавров, имевший игловидные, направленные вперёд зубы, идеальные для ловли рыбы. Также у него был длинный жёсткий хвост с ромбовидной бляшкой на конце, которая служила для стабилизации полёта. Подобная структура вероятно присутствовала и у других хвостатых птерозавров. Несмотря на то, что рамфоринха часто изображают ловящим рыбу с воздуха, скорее всего он хорошо умел плавать и охотился в воде.
• Скафогнат (челночные челюсти) — родственник рамфоринха, характерный более короткими и мощными челюстями. Судя по склеротикальным кольцам, он был дневным животным, что позволяло ему сосуществовать с ночным рамфоринхом.

Птеродактиломорфы

• Сордес (подлец/негодяй) — этот птерозавр был относительно обычным, имел длинный хвост, нехарактерный для птеродактиломорф, и не имел гребня. У сордеса были два вида зубов — на кончике клюва были острые зубы, предназначенные для захвата, а дальше находились мелкие зубы, больше подходящие для дробления. По всей видимости он охотился на добычу, которую сложно было поймать и надо было дополнительно разгрызть, например на амфибий. Но куда важнее для палеонтологии было то, что сордес был первым птерозавром, у которого были обнаружены пикнофибры, о которых уже было сказано в заглавии.
• Дарвиноптер (крыло Дарвина) — представитель группы вуконгоптерид, обладавший кератиновым гребнем на голове, который раньше интерпретировали как элемент полового диморфизма. В плане питания он был насекомоядным и мог охотиться как на земле, так и на деревьях, напоминая некоторых певчих птиц.
• Анурогнат (безхвостая челюсть) — миленький и маленький птерозаврик с размахом крыльев в 50 сантиметров. Он был похож на современных козодоев, имел длинные крылья, позволявшие ему быстро маневрировать в воздухе, широкую круглую челюсть и большие глаза, приспособленные для охоты в сумерках.

Птеродактилоиды

Эта группа входит в состав птеродактиломорф и включает в себя самых узнаваемых представителей птерозавров. Характерной чертой птеродактилоидов является отсутствие хвоста.

• Криптодракон (скрытый дракон, референс к фильму «Крадущийся тигр, затаившийся дракон») — на данный момент первый описанный птеродактилоид. Уже не имел хвоста. Судя по коротким крыльям, обитал в лесах.
• Германодактиль (Германский палец) — в принципе обычный птерозавр среднего размера, характерный тем, что имел гребень, но не костный, как многие другие птерозавры, а кератиновый. Так как кератин разлагается, а не окаменевает, то о наличии этого гребня догадались только по небольшому костному образованию, которое этот гребень поддерживает. Но что самое интересное — вполне возможно, что подобная структура присутствовала у других птерозавров, которые ранее не считались гребнистыми, включая самого птеродактиля.
• Птеродактиль (Крылатый палец) — этот ящер, первый найденный птерозавр, получил парадоксальную известность — его имя звучит гораздо чаще, чем появляется его внешность. Именем птеродактиля называют практически любых птерозавров, хотя на деле так называется только один род — птерозавр с размахом крыльев примерно 1 метр, с кератиновым гребнем и без хвоста, но с зубами. Гребень становился больше со временем и служил для привлечения полового партнёра. Птеродактиль обитал на территории формации Альтмюхталь, вместе с уже известными нам рамфоринхом, скафогнатом, анурогнатом и германодактилем и был активен в течение дня, таким образом осуществляя разделение ниш.
• Цикнорамфус (лебединый клюв) — птеродактилоид с очень необычным строением клюва. На самом его кончике находились небольшие зубы, за которыми часть челюсти прогибалась, из-за чего она выглядела как щипцы. На верхней челюсти видимо находилась некая структура из мягких тканей. Предназначение подобного строения неизвестно, но возможно цикнорамфус мог дробить с их помощью раковины моллюсков.
• Ктенохазматиды — весьма необычная группа, приспособившаяся к питанию через фильтрацию. Типовой вид, Ктенохазма, имела множество (до 400) тонких длинных зубов, расставленных в стороны, формируя подобие корзины. С их помощью ктенохазма процеживала воду, выбирая из неё мелких ракообразных и прочую съедобную мелочь.
  • Птеродаустро (южное крыло) — самый известный из ктенохазмид, птеродаустро имел ещё более продвинутую систему фильтрации. Его зубы на нижней челюсти были очень тонкими и прямыми и расположены близко друг к другу, напоминая по функциям китовый ус. Птеродаустро втягивал в себя воду с рачками, которые застревали в зубах, и таким образом питался. При этом подобная пища была довольно жёсткой, поэтому птеродаустро глотал мелкие камушки — гастролиты, которые перетирали пищу у него в желудке.

Аждархоиды

К этой группе птеродактилоидов относятся в основном крупные формы, живущие вдали от моря. Название аждархоидов произошло от тюркского дракона аждархи. И действительно, в них определённо есть что-то от драконов — крупные размеры, длинные шеи и огромные головы.

• Немиколоптер (Лесное крыло) — маленький (размах крыльев 25 сантиметров, хотя существует вероятность, что единственная найденная окаменелость на самом деле принадлежит детёнышу) базальный аждархоид. Он жил в лесах и охотился на насекомых, но при этом имел некоторые характерные для аждархидов черты, в частности беззубый клюв.
• Тапейара (с языка Тупи это переводится как "старое существо") — близкая родственница немиколоптера, тапейара уже достигала больших размеров. Скорее всего она и её родственники были всеядными и предпочитали семена и плоды — их клюв напоминал клюв попугаев. Тапейяриды были плохими летунами, но хорошо умели лазать по деревьям. Также многие из них выделяются изящными кератиновыми гребнями, по размерам нередко превышающими голову животного.
• Неоаждархии:
  • Талассодромей (Бегущий по волнам) — этот прекрасный птерозавр легко узнаваем по огромному черепу, достигавшему в длину 1,41 метра. Большая его часть была занята гребнем неизвестного назначения. Скорее всего он служил инструментом для распознавания вида и демонстрации, а также помогал балансиповать голову при ходьбе. Своё имя талассодромей получил из-за того, что предполагалось, что он охотился как современные водорезы — на лету прорезал нижней челюстью воду и захлопывал клюв, когда туда что-то попадало. Однако после биомеханических исследований выяснилось, что талассодромей (как и другие птерозавры) не мог производить такое движение из-за слишком большого сопротивления воды. На данный момент считается, что талассодромей был наземным хищником и мог убивать небольших животных с помощью своего мощного укуса и ножницеподобного клюва.
  • Дзунгариптер (Джунгарское крыло) — ещё один крайне странный птерозавр. Передняя часть его клюва была беззубой и загнутой вверх, а в задней располагались большие плоские зубы. Это свидетельствует о приспособленности дзунгариптера к питанию ракушками и другими панцирными животными, которых он выковыривал из песка или трещин в камнях и дробил зубами. Также на голове дзунгариптера был небольшой гребень. У этого животного были мощные лапы и плотно сложенное тело, что говорит о том, что он много времени проводил на земле.
  • Аждархиды — одна из последних групп птерозавров, к которой относятся самые большие летающие животные из когда-либо существовавших. Они имели длинные шеи и беззубые клювы, при этом часто не имея гребней. По образу жизни аждархиды напоминали современных аистов и были наземными охотниками на мелкую добычу и вероятно падальшиками.
    • Кецалькоатль (в честь одноимённого ацтекского бога) — аждархиды условно делятся на две группы — с мощным и относительно коротким клювом и с длинным и более тонким. Кецалькоатль относился ко второй группе. Он был одним из самых больших птерозавров (размах крыльев оценивается в 11 метров) и самым известным из аждархид. Кецалькоатль обитал в формации Джавелина в Техасе, вместе с Аламозавром, и теоретически иногда мог встречаться с самим Тирексом. А ещё у кецалькоатля была близкая родственница Арамбургиания, которая вероятно могла быть ещё больше, достигая 13 метров в размахе крыльев (хотя другие реконструкции оценивают его всего в 7).
    • Гацегоптерикс (Крыло Гацега) — а вот этот аждархид принадлежал к иной ветви и был куда эпичнее. Территория каньона Гацег во время мелового периода являлась островом, населённым карликовыми орнитоподами и зауроподами, которые в условиях отсутствия хищников и недостатка еды сильно уменьшились. Но хищники отсутствовали недолго — их место занял гацегоптерикс, огромный (размах крыльев 12 метров) аждархид с мощной шеей и клювом. Учитывая то, что современные аисты ябиру, на которых аждархиды были похожи больше всего, могут забить и съесть фламинго, гацегоптерикс вполне мог занимать нишу высшего хищника острова. Так что даже если окажется, что кецалькоатль или арамбургиания были больше гацегоптерикса, он навсегда останется в наших сердцах как самый хищный из птерозавров.

Птеранодонтоиды

Вторая и такая же процветающая группа птеродактилоидов, птерадонтоиды являются пожалуй самыми узнаваемыми птерозаврами. Они господствовали в небе на протяжении почти всего мелового периода, хотя к концу их начали смещать аждархиды. В отличие от них, среди птеранодонтидов было много рыбоядных видов. Также интересно, что их передние лапы были намного длиннее задних, что может говорить об ином способе передвижения, хотя непонятно о каком.

• Птеранодон (беззубое крыло) — а вот и он, самый известный из птерозавров. Птеранодона легко узнать по беззубому клюву и длинному гребню, направленному назад. Этот гребень варьируется в размерах у разных видов, при этом у самок он намного меньше, чем у самцов, что говорит о наличии демонстративного поведения. Птеранодон был рыбоядным и вероятно мог нырять за добычей и взлетать после этого с воды.
• Никтозавр (ночной ящер) — родственник птеранодона, который был похожего размера, но имел очень необычный гребень в виде направленного вверх прямого выроста и другого, более мелкого выроста, отходящего от первого под углом назад. Изначально считалось что эта конструкция поддерживала парус, но следов его крепления на гребне найдено не было. Крылья никтозавра были узкими и длинными, как у альбатросов и других морских птиц.
• Истиодактиль (парусный палец) — истиодактиль был относительно крупным птерозавром (размах крыльев — до 5 метров), отличавшимся формой клюва, кончик которого был закруглен как у утки. Внутри же клюва находились необычные для птерозавров зубы треугольной формы. Ими истиодактиль мог отрывать куски плоти от падали, на которой он и специализировался. А вот родственник истиодактиля Мимодактиль падальщиком не был и вместо этого предпочитал ракообразных, которых он грыз своими мощными челюстями.
• Людодактиль (игрушечный палец) — если бы вы после прочтения этой статьи пошли в «Детский мир» и нашли бы там игрушку птерозавра с типичным для птеранодона гребнем и совершенно нетипичными для него зубами, вы бы наверняка возмутились неэрудированностью изготовителя. Так делали и палеонтологи, и как же они удивились, когда нашли животное именно с таким набором характеристик. Удивительнее этого только причина смерти одного найденного людодактиля — бедняга как-то проткнул себе нижнюю челюсть жестким листом растения юкки. Он не смог его достать и видимо в конце концов умер от голода. К сожалению помимо этих двух курьезов людодактиль не имел каких-то интересных черт и был обычным рыбоедом.
• Орнитохейр (птичья рука) — ну и напоследок ещё один достаточно известный птерозавр, которого когда-то считали одним из самых больших летающих животных, что отражено в «Прогулках с динозаврами». Конечно же оказалось, что оценка размаха крыльев в 12 метров была сильно завышена, и орнитохейр был примерно вполовину меньше (хотя его родственник Тропеогнат был более впечатляющим, достигая 8 метров). Характерной чертой орнитохейра и его родственников были два маленьких гребешка сверху и снизу на кончике клюва. У орнитохейрид присутствовали зубы, приспособленные для питания рыбой. Скорее всего они хватали добычу с поверхности воды, а некоторые из них, в частности Анхангуера, могли нырять. Орнитохейриды существовали в раннем и среднем мелу, после чего их сменили птеранодонтиды и в конце концов аждархиды.